Drugių Danaus plexippus vikšrai (Chen ir kt. 2002)

Ar matėte, kaip maži vaikai gėrisi drugiais? Ne vienas jų svajoja drugį palaikyti rankoje. O kas bendro tarp drugio ir žmogaus? Jie abu vaikystėje pešasi. Tiesa, vaikai dažniau dėl žaislų, o drugio vikšrai – dėl maisto. Kad vabzdžiai konkuruoja, pvz., dėl maisto, teritorijos, pastebėta jau seniai. Tačiau toks elgesys dažniausiai buvo siejamas su suaugėliais. Jie ir tapdavo mokslinių tyrimų objektu. Kad iš pažiūros taikių ir gležnų drugių vikšrai yra peštukai, sužinota visai neseniai. Tyrėjai aiškinosi, kada drugių Danaus plexippus vikšrai tampa agresyvūs.

Gyvūnai agresyviai elgiasi tam tikromis sąlygomis. Taip jie kovoja dėl pastogės, partnerio, saugo maistą arba bando jį užgrobti (Chen ir kt. 2002). Nors agresyvus elgesys gyvūnų pasaulyje plačiai paplitęs (būdinga ir bestuburiams gyvūnams, ir primatams), ne tiek daug žinoma apie jį sukeliančias priežastis ir mechanizmus (Collie ir kt. 2020). Taigi, jauniesiems tyrėjams, panorusiems tyrinėti šį reiškinį, nepritrūks nei tiriamųjų objektų, nei klausimų, į kuriuos atsakymų dar nerasta, o ir filmuoti gali kiekvienas, turintis išmanųjį telefoną.

Gyvūnų agresyvus elgesys priklauso nuo įvairių veiksnių, pvz., nuo gyvūnų savybių (jų dydžio, amžiaus, patirties – kiek ir kaip laimėjo ir pralaimėjo kovų, poreikio poruotis, gyvenimo būdo – yra atsiskyrėliai ar gyvena bendruomenėmis) ir jų puolimo technikos, aplinkos sąlygų (paros laiko, maisto kiekio; Stevenson ir Rillich, 2016). Skiriasi ne tik gyvūnų „kovinis pasirengimas“, technika, bet ir atakų trukmė, dažnis. Kiekvieno gyvūno agresyvaus elgesio išraiška yra unikali. Jis geriausiai žino, kaip, kada ir kur suremti ginklus.

Iki šiol daugiausia tyrinėtas suaugėlių agresyvus elgesys. Vienas dažniausių modelinių organizmų – vaisinės muselės Drosophila melanogaster. Pavyzdžiui, Chen ir kt. (2002) laboratorijoje atliko eksperimentą: nedidelėje kameroje padėjo maisto ir stebėjo Drosophila melanogaster patinų elgesį. Mokslininkai tyrė, kaip šių vabzdžių agresyvus elgesys priklauso nuo aplinkos temperatūros, maisto, apšvietimo, patelės (ne)buvimo ir kitų veiksnių. Tyrėjai išanalizavo 73 vaizdo įrašus, kuriuose buvo užfiksuota daugiau kaip 2000 vaisinių muselių atakų. Chen ir kt. (2002) apibūdino atakuojančios ir besiginančios muselės veiksmus – tai didžiulis rinkinys įvairių judesių. Jie nustatė, kad pirmiausia atakuojanti muselė priartėdavo prie priešininkės, išskleisdavo į jos pusę sparnus 45° kampu, o tada vienas po kito sekdavo kojų ir sparnų judesiai: muselė patapšnodavo koja priešininkės koją, spirdavo, persekiodavo konkurentę, stengdavosi ją nuversti, atsistodavo ant užpakalinių kojų, sugriebdavo besiginančią muselę priekinėmis kojomis ir neleisdavo jai judėti, atsistodavo ant užpakalinių kojų, o priekinėmis smūgiuodavo. Besiginanti muselė stengdavosi išvengti kontakto su ją puolančia musele: traukdavosi nuo jos, nuskrisdavo, užsidengdavo sparnais ir kt. Chen ir kt. (2002) pastebėjo, kad galima nuspėti kovos baigtį – labai dažnai kovą laimėdavo ją pradėjusi muselė. O kuo ji buvo agresyvesnė, tuo didesnė buvo tikimybė, kad ji nugalės. Įdomu tai, kad didžiąją atakos dalį muselės tiesiogiai nekontaktuodavo. Iš kovos jos pasitraukdavo staiga be jokių tai rodančių požymių. Pralaimėjusi ataką muselė nevengdavo susiremti su nugalėtoja dar kartą. Toks elgesys, pasak Chen ir kt. (2002), būdingas toli gražu ne visiems gyvūnams.

Ankstyvuoju vystymosi laikotarpiu gyvūnai tai pat konkuruoja. Tuo metu maistas jiems ypač svarbus – jo trūkumas gali neigiamai paveikti organizmo vystymąsi ir net lemti jo žūtį (Collie ir kt. 2020). Yra žinoma, kad vabzdžių lervos labai ėdrios – maisto stigimas gali pristabdyti jų vystymąsi, o suaugėliai vabzdžiai, kurių lervoms stigo maisto, gali būti mažesnio dydžio, sutrikti jų dauginimasis ir sutrumpėti gyvenimo trukmė (Pocas ir kt. 2020). Jei lervos gyvena drauge, joms tenka konkuruoti dėl maisto. Tyrimai gamtoje ir laboratorinėmis sąlygomis atskleidžia, kokie aplinkos ir socialiniai veiksniai sukelia agresyvų gyvūnų elgesį ir kaip jį veikia.

Collie ir kt. (2020) tyrinėjo ne suaugėlius, bet drugių Danaus plexippus vikšrus. Jie minta pieno sultis išskiriančių augalų lapais, kurių būna tik tam tikru laikotarpiu. Tuo metu vikšrai dėl maisto ir konkuruoja. Tyrėjai nustatė, kad trečiosios nėrimosi stadijos vikšrai nesipešdavo – priešingai nei ketvirtosios ir penktosios nėrimosi stadijos. Todėl tyrimus jie atliko su pastaraisiais. Jų mokslininkai prisirinko laukuose. Laboratorijoje vikšrai laikyti ne ilgiau kaip tris dienas, o po eksperimentų grąžinti į laukus. Tas tris dienas vikšrai gyveno plastikiniuose konteineriuose po keturis (laikymo sąlygos: 25 °C temperatūra, 55 proc. drėgmės, 12 valandų šviesus ir tamsus periodai). Toks vikšrų kiekis tam tikrame plote atitiko jų paplitimą gamtoje. Tyrėjai kasdien juos maitino šviežiais A. curassavica lapais. Prieš eksperimentą vikšrams leisdavo mažiausiai valandą apsiprasti su nauja aplinka. Vieno eksperimento metu buvo tiriami keturi ketvirtosios arba penktosios nėrimosi stadijos vikšrai. Valandą prieš eksperimentą jie buvo laikomi be maisto, tada buvo perkeliami į konteinerį su šviežiais augalų lapais, kur minutę galėjo apsiprasti su nauja aplinka. Vikšrus tyrėjai filmavo apie 10 minučių, tada analizavo vaizdo įrašus ir skaičiavo agresyvias vikšrų atakas, pasistumdymus. Atakomis buvo laikomi staigūs galvos judesiai, kuriais vikšras prisiliesdavo prie konkurento. Darbo autoriai išskyrė kelis atakos etapus: konkurento atpažinimą, atakos pradžią, fizinį kontaktą ir atakos pabaigą. Atpažinęs konkurentą vikšras atakuoti pradėdavo staigiu galvos judesiu. Po fizinio kontakto vikšrui patraukus galvą nuo konkurento, ataka baigdavosi (1 pav.). Tyrimo autoriai atkreipė dėmesį, kad ieškodami maisto vikšrai gali vienas į kitą atsitrenkti ir atsitiktinai. Todėl ataka buvo laikomi tik staigūs galvos judesiai ir pasistumdymai.

1 pav. Ketvirtosios (A) ir penktosios (B) nėrimosi stadijos drugių Danaus plexippus vikšrams būdingas agresyvus elgesys. Raudonos rodyklės žymi puolančio vikšro galvos judesius. Ataką sudaro keli etapai: konkurento atpažinimas, atakos pradžia, fizinis kontaktas ir atakos pabaiga. Paveiksle nurodyta atakos trukmė (ms). Mastelis parodytas juoda 2 cm atkarpa pradinėje iliustracijoje – 0 ms. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

Tyrėjai vikšrams maisto duodavo tiek, kad jie maitintųsi panašiai kaip gamtoje (2 pav.). Vikšrai buvo perkelti į Petri lėkšteles su A. curassavica lapais ir registruotas jų elgesys, kai maisto yra mažai (apie 20 g), vidutiniškai (apie 30 g) ir daug (apie 42 g).

2 pav. Drugių Danaus plexippus vikšrų elgesys tirtas, kai maisto yra mažai (A), vidutiniškai (B) ir daug (C). Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

 Collie ir kt. (2020) nustatė, kad agresyvumas didėja vikšrams vystantis ir mažėjant maisto (3 pav.). Daug dažniau ketvirtosios nėrimosi stadijos vikšrai susiremdavo, kai maisto buvo mažai (18 kartų), nei vidutiniškai (8 kartai) ir daug (4 kartai). Penktosios nėrimosi stadijos vikšrų agresyvumas taip pat priklausė nuo maisto kiekio: kai maisto buvo mažai, vikšrai susirėmė 54 kartus, kai jo buvo vidutiniškai – 28 kartus, o kai mažai – 14 kartų. Todėl manoma, kad Danaus plexippus vikšrų agresyvus elgesys gali pasireikšti esant maisto trūkumui.

3 pav. Ketvirtosios ir penktosios nėrimosi stadijų Danaus plexippus vikšrų agresyvumas priklauso nuo maisto kiekio. Kuo maisto mažiau, tuo daugiau atakų registruota. Diagramoje pateikti eksperimentinių duomenų vidurkiai ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

  Tyrėjai registravo, ką veikė puolantis ir užpultas vikšrai prieš pat ataką: ieškojo maisto, maitinosi ar ilsėjosi. Paaiškėjo, kad dažniausiai vikšrai užpuldavo besimaitinančius vikšrus, o besiilsinčių vikšrų nepuldavo (4 pav.). Puolantys vikšrai prieš pradėdami ataką dažniausiai ieškodavo maisto. Darbo autoriai neatmeta galimybės, kad noras užpulti konkurentus gali kilti ne tik dėl maisto trūkumo, bet ir dėl kitų priežasčių, pavyzdžiui, didelio gentainių skaičiaus vienoje vietoje.

4 pav. Dažniausiai ketvirtosios ir penktosios nėrimosi stadijų Danaus plexippus vikšrai užpuldavo besimaitinančius gentainius. Diagramoje pateikti eksperimentinių duomenų vidurkiai ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

Dauguma vikšrų buvo užpulti ant lapų (5 pav.), o po atakos ant jų dažniausiai pasilikdavo ataką pradėjęs vikšras. Ant lapų daugiau pasilikdavo penktosios nėrimosi stadijos vikšrų, palyginti su ketvirtosios nėrimosi stadijos vikšrais (6 pav.).

5 pav. Ketvirtosios ir penktosios nėrimosi stadijų Danaus plexippus vikšrai dažniausiai užpuldavo ant lapų esančius gentainius. Diagramoje pateikti eksperimentinių duomenų vidurkiai ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

6 pav. Puolančių ir užpultų Danaus plexippus vikšrų padėtis po atakos. Daugiausia abiejų nėrimosi stadijos puolančių vikšrų po atakos pasilikdavo ant lapo, o užpulti vikšrai jį palikdavo. Diagramoje pateikti eksperimentinių duomenų vidurkiai ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

Tyrėjai stebėjo vikšrų elgesį, kai visai nebuvo maisto. Tuomet vikšrai buvo labai aktyvūs. Gali būti, kad jie ieškojo maisto. Šių paieškų metu taip pat buvo užfiksuotos kelios atakos.

Gyvūnų agresyvų elgesį sužadina įvairūs dirgikliai, pvz., feromonai, regimoji informacija. Collie ir kt. (2020) iškėlė hipotezę, kad drugių Danaus plexippus vikšrų agresyvų elgesį sukelia regimoji informacija. Juk jie turi net šešias akis! Mokslininkai palygino penktosios nėrimosi stadijos vikšrų agresyvių atakų skaičių esant įprastam apšvietimui ir visiškoje tamsoje, kai maisto yra mažai. Pirmiausia tyrėjai stebėjo vikšrus šviesoje, o tada tamsoje (išjungus šviesą vikšrams buvo leista minutę apsiprasti). Kontrolinės grupės tyrimo sąlygos buvo tokios pačios, tik šviesa nebuvo išjungta. Suskaičiavus vikšrų atakas paaiškėjo, kad vikšrai buvo vienodai kovingai nusiteikę tiek šviesoje, tiek tamsoje (7 pav.). Matyt, regimoji informacija neturi įtakos šių vikšrų agresyvumui. O gal jie mato kito bangos ilgio diapazone?

7 pav. Drugių Danaus plexippus vikšrų agresyvių atakų skaičius tamsoje ir šviesoje. Tamsoje vikšrai elgėsi panašiai kaip šviesoje. Tikėtina, kad šių vikšrų agresyvumas nepriklauso nuo regimosios informacijos. Diagramoje pateikti eksperimentinių duomenų vidurkiai ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Collie ir kt. (2020).

Darbo autoriai atkreipė dėmesį į Danaus plexippus vikšrų ataugas – čiuptuvus. Jie labai greitai auga ketvirtosios ir penktosios nėrimosi stadijų metu – kaip tik tuomet, kai vikšrai tampa agresyvesni. Tyrėjų hipotezė, kad šios ataugos susijusios su agresyviu vikšrų elgesiu, nepasitvirtino. Vadinasi, agresyvumą gali sukelti kitais būdais gauta informacija, pvz., lytėjimu, feromonais. Gal atakuoti gentainius skatina tam tikri garsai? Tyrėjų laukia daugybė darbo – dar nežinoma, ar Danaus plexippus vikšrų agresyvus elgesys priklauso nuo paros laiko, sezoniškumo, jų skaičiaus tam tikrame plote ir kt.

Literatūra

Chen S., Lee A. Y., Bowens N. M. ir kt. 2002, Fighting fruit flies: A model system for the study of aggression. PNAS, 99 (8), 5664–5668, https://www.pnas.org/content/pnas/99/8/5664.full.pdf

Collie ir kt. 2020, Aggression Is Induced by Resource Limitation in the Monarch Caterpillar. iScience, 101791, https:// doi.org/10.1016/j.isci.2020.101791 

Stevenson P. A., Rillich J. 2016, Controlling the decision to fight or flee: the roles of biogenic amines and nitric oxide in the cricket. Current Zoology, 62 (3), 265–275, https://doi.org/10.1093/cz/zow028

Pocas G. M., Crosbie A. E., Mirth C. K. 2020. When does diet matter? The roles of larval and adult nutrition in regulating adult size traits in Drosophila melanogaster.Insect Physiology, 104051,

https://www.researchgate.net/publication/338061361_When_does_diet_matter_The_roles_of_larval_and_adult_nutrition_in_regulating_adult_size_traits