Ne kojose esmė



 Jei kada nors gaudėte žiogus, turbūt stebėjotės, kaip aukštai jie pašoka ir kaip toli nušoka. Šokinėti geba tiek dideli, tiek net labai maži gyvūnai: su jaunikliu sterblėje šokinėja kengūros (jų šuoliai gali būti net daugiau kaip 10 metrų ilgio), ir vos poros milimetrų ilgio blusos (gali šokinėti ir 0,5 metro šuoliais). Kaip manote, ko reikia, kad gyvūnai galėtų pašokti? Kojų? Tikrai, daugelis šokinėjančių gyvūnų turi kojas, tačiau jos nėra būtinos! Pavyzdžiui, vabalai spragšiai Lanelater judaicus nors ir turi kojas, šokinėjimui jų nenaudoja (Ribak ir Weihs 2011). O kita dalis gyvūnų jų neturi, bet, kaip nustatė Farley ir kt. (2019), gali taip toli nušokti, jog nenusileidžia panašaus dydžio kojas turintiems gyvūnams.

Kokie gyvūnai neturi kojų, bet šokinėja? Gal teko matyti ir girdėti, kaip iš ežero bangų išsivadavęs į orą pakyla, o vėliau atgal į vandenį įneria karpis? Yra ir mažesnių gyvių – tai vabalų lervos, nematodai. Jie mokslininkų dėmesį traukia ne tik dėl mažo dydžio, bet ir dėl kūno ypatybių – jis yra minkštas, be kiauto. Ir kaip greitai jie juda! Pavyzdžiui, vaisinės muselės Ceratitis capitata lervos šokinėja beveik 2 m/s greičiu. Ne ką greičiau už jas šokinėja vabalai spragšiai (o juk jie turi kojas!) – 2,4 m/s (čia galite pamatyti, kaip jie pašoka gulėdami ant nugaros). O blusos Archaeopsyllus erinacei gali šokinėti 1,3 m/s greičiu (Sutton ir Burrows 2011). Taigi, ne kojose esmė. Tokių mažų ir greitų gyvūnų judėjimo tyrimus paspartino šiuolaikinės technologijos – tam naudojamos greitaveikės vaizdo kameros (pasinaudoti tokia kamera galima ir Jaunojo tyrėjo laboratorijoje). Filmuoti galima ir įprasta vaizdo kamera, išmaniaisiais telefonais, bet ar tokie vaizdai tiks tolesnei analizei priklauso ir nuo filmavimo kokybės, ir nuo tiriamojo objekto judėjimo greičio bei vikrumo.

Yra žinomi aštuonių šeimų gyvūnai, turintys minkštą kūną ir gebantys šokinėti. Ir nors tokių gyvūnų yra nemažai, kol kas jų šokinėjimo mechanizmai menkai ištirti. Farley ir kt. (2019) pastebėjo, kad lervos Contarinia (Diptera: Cecidomyiidae) pradeda šokinėti pažeidus gãlus (tai patologinės augalo organų, pvz., lapų, ūglių, išaugos), kuriuose vystosi (1 pav.). Ir nors jos neturi kojų, gali nušokti maždaug 36 kartus už savo kūno ilgį didesnį atstumą. Jei taip šokinėtų žmonės, jų šuoliai būtų apie 70 metrų ilgio. Taigi, lervos Contarinia šiuo atžvilgiu gabesnės. Tyrėjai aiškinosi, kas lemia šį jų ypatumą. Cecidomyiidae šeimos vabzdžių lervos veisiasi ant augalų, kur formuoja gãlus (2 pav.), iš kurių išlindusios trečiosios vystymosi stadijos pabaigoje šokinėja ieškodamos įsirausimui į dirvožemį, kuriame virs lėliukėmis, tinkamos vietos. Yra žinoma, kad šokinėjimas lervoms padeda greičiau surasti saugią vietą ir taip išvengti plėšrūnų, taip pat apsaugo nuo parazitų ir kt. Tačiau yra Cecidomyiidae šeimos lervų, kurios gãlų nepalieka, kol nevirsta suaugėliais. Joms ir priklauso Contarinia lervos. Taigi, šokinėti joms nereikia – visą vystymosi laikotarpį jos praleidžia gãluose. Tačiau jos moka tai daryti, tik neaišku, kodėl. Gali būti, kad gebėjimas šokinėti išliko iš labai seniai, kuomet jų protėviai lėliukėmis virsdavo dirvožemyje. O gal ir dėl kitų priežasčių...

 

1 pav. Kai kurie vabzdžiai, nematodai, grybai, bakterijos, virusai sukelia gãlų – patologinių augalo organų ūglių – formavimąsi. Nuotraukoje vabzdžių Japanagromyza inferna suformuoti virgininės vištūnės Centrosema virginianum L., Šiaurės ir Pietų Amerikoje paplitusio pupinių šeimos augalo, lapų gãlai (de Sousa ir Couri 2014).


2 pav.  Asphondylia solidaginis suformuoti gãlai ant aukštosios rykštenės Solidago altissima (A–B), didžiosios rykštenės Solidago gigantea (C) lapų. D – Asphondylia solidaginis lėliukė, įsikūrusi gãle – jis nupjautas, kad būtų matyti, kaip atrodo vidus. Parengta pagal Dorchin ir kt. (2015).

Dažniausiai maži į kirmėles panašūs bekojai, tačiau galintys šokinėti gyvūnai prieš pašokdami suformuoja kilpą – priekinė ir užpakalinė kūno dalys sukimba. Vėliau ši kilpa suspaudžiama ir taip deformuojama (tuo metu kaupiama energija), o ją atpalaidavus (sukaupta energija atpalaiduojama) gyvūnas šokteli į orą (3 pav.). Tai atitinka spyruoklės veikimo mechanizmą: deformuojant tamprų kūną kaupiama energija, kuri vėliau atpalaiduojama.


3 pav. Prieš pašokdamos lervos suformuoja kilpą – priekinė ir užpakalinė dalys sukimba (viršuje). Tuomet kilpa suspaudžiama, pakinta jos forma (apačioje). Deformuojant kilpą kaupiama energija, kurią atpalaidavus lerva šokteli į orą. Parengta pagal Farley ir kt. (2019).

 Farley ir kt. (2019) lervų Contarinia šokinėjimo tyrimus sudarė dvi dalys: kinetiniai tyrimai, skirti nustatyti, kaip greitai jos juda, kiek toli pašoka ir kiek tam reikia energijos, bei morfologiniai tyrimai, kuriais aiškintasi, ar šių lervų sandara turi įtakos judėjimui. Lervų judesius tyrėjai fiksavo greitaveike kamera, o jų sandarą tyrė skenuojančiu elektroniniu mikroskopu (angl. scanning electron microscope). Tam buvo pririnkta rykštenės Solidago bicolor augalų su Contarinia lervų suformuotais gãlais (4 pav.). Kadangi iš jų ištrūkusios lervos iškart ima šokinėti, jos nedelsiant buvo perkeltos ant drėgnų popierinių servetėlių Petri lėkštelėse, kur laikytos iki eksperimentų pradžios. Iš viso buvo 10 tiriamųjų lervų grupių, nufilmuotas 31 vaizdo įrašas (1 lentelė). 


4 pav. Kairėje – optiniu mikroskopu daryta trečiosios vystymosi stadijos lervos Contarinia nuotrauka. Vaizdas iš šono, dešinėje priekinė lervos dalis. Nuotrauka tyrimo autorių (Diuko universiteto Pateko laboratorija (angl. Patek Lab at Duke University), skelbiama jiems leidus. Dešinėje – augalas rykštenė Dolidago bicolor. Lervos Contarinia pažeidžia šio augalo (taip pat ir kitų rykštenių) lapus suformuodamos gãlus, kuriuose veisiasi. Skelbiama leidus nuotraukos autoriui Michael Wise.

Greitaveike kamera (vaizdo formatas 1024 × 672 pikselių) buvo filmuojama po vieną lervą ant apšviesto sukiojamo pagrindo. Tyrėjai jį galėjo pasukti taip, kad filmuotų lervas iš šono. Farley ir kt. (2019) fiksavo ne tik lervų šuolius (filmuota 20 000 kadrų per sekundę greičiu), bet ir kaip jos jiems pasiruošia (filmuota 100 kadrų per sekundę greičiu). Filmuoti buvo pradedama dar prieš pradedant lervoms judėti, o baigiama, kai fiksuojamas vaizdas tapdavo neryškus arba lervos nušokdavo taip toli, jog vaizdo kamera jų „nebematydavo“. Dažniausiai pavykdavo nufilmuoti tik šuolių pradžią, nes šie maži gyvūnai nušokdavo toliau vaizdo kameros aprėpiamo lauko.

 Lervų ilgį ir skersmenį tyrėjai išmatavo kompiuterio programa ImageJ. O atstumą, kurį nušokdavo lervos, matavo liniuote (padala 1 mm; 4 pav.). Nusileidusios ant pagrindo jos šiek tiek atšokdavo atgal, todėl išmatuotas šuolio ilgis galėjo skirtis nuo tikrojo keliais lervų ilgiais. Lervos buvo sveriamos vos baigus filmuoti.


5 pav. Farley ir kt. (2019) atstumą, kurį nušokdavo lervos Contarinia, matavo liniuote. Nuotrauka tyrimo autorių (Diuko universiteto Pateko laboratorija, Patek Lab at Duke University), skelbiama jiems leidus.

Iš greitaveike kamera darytų vaizdo įrašų paaiškėjo, kad lervų Contarinia pasiruošimą šuoliui sudaro dvi fazės: kilpos formavimo (6 pav. A) ir jos suspaudimo (6 pav. B, 1 vaizdo įrašas). Lervos kilpą suformuoja užpakalinės dalies (pirmojo segmento) galui susijungus su priekinės dalies (trečiojo segmento) pilvine puse (7 pav. geltonai pažymėtas kvadratas). Tai užtrunka vidutiniškai 1,8 ± 0,3 s. Per antrą fazę kilpa suspaudžiama – deformuojama apskrita jos forma, lervos kūnas tarsi padalijamas į dvi dalis. Užpakalinė lervos dalis išsipučia, jos paviršius tampa lygesnis. Farley ir kt. (2019) mano, kad lervos kilpa deformuojama suslėgus skystį užpakalinėje lervos dalyje arba galimas kitas mechanizmas, dėl kurio į šią dalį suteka skystis. Kilpos suspaudimas trunka apie 1,6 ± 0,8 s, o baigiasi atkibus lervos galams (2 vaizdo įrašas). Po pasiruošimo šokti seka kitos dvi šuolio fazės: starto (5 pav. C) ir pakilimo nuo pagrindo (6 pav. D). Starto fazė trunka nuo abiejų lervos galų atkibimo iki kol lerva atitrūksta nuo pagrindo. Per šią fazę susiformuoja laikinoji koja (6 pav. C pažymėta baltai) – lerva palinkusi tam tikru kampu, atrodo, kad ji stovėtų ant vienos kojos. Lervos skrieja ore apsiversdamos daugybę kartų ir visą šį laiką išlieka laikinoji koja (8 pav., 3 vaizdo įrašas). Matyt, ji labai svarbi ne tik pakilimui į orą, bet ir viso šuolio metu. Reikalingi tolesni tyrimai šios kojos funkcijoms nustatyti. Tyrėjai mano, kad taip pat vertėtų išsamiau patyrinėti, ar lervų šuoliui įtakos turi kilpos suspaudimo trukmė ir kokia ji.


 6 pav. Lervos Contarinia pasiruošimas šuoliui ir pakilimas į orą. A – prieš pašokdama lerva suformuoja kilpą: užpakalinė dalis sukimba su priekinės dalies pilvine puse. B – lervos suformuota kilpa suspaudžiama, jos kūnas tarsi pasidalija į dvi dalis (pažymėta punktyru): užpakalinė dalis išsipučia, jos paviršius tampa lygesnis. C – startas: sukibusios priekinė ir užpakalinė lervos dalys atkimba, priekinė dalis juda į priekį. Užpakalinėje dalyje susidaro laikinoji koja (pažymėta baltai). D – lerva pradeda kilti nuo pagrindo. A ir B yra to paties vaizdo įrašo kadrai, daryti kas 0,16 s. C ir D yra kito vaizdo įrašo kadrai, daryti kas 0,035 s. Parengta pagal Farley ir kt. (2019).


 

7 pav. Sukibus dviems lervos segmentams (A dalyje pažymėta geltonu kvadratu) susidaro kilpa. Ją suspaudus, lervos kūnas tarsi pasidalija į dvi dalis (pažymėta A dalyje punktyru): pirmasis segmentas (užpakalinė dalis) išsipučia, jo paviršius tampa lygesnis, o kiti du segmentai išlieka raukšlėti. Subrendusios trečiosios vystymosi stadijos Contarinia lervos netoli burnos turi mažą organą (angl. spatula; pažymėta punktyriniu ovalu), kitų rūšių lervų naudojamą išlįsti iš gãlų, taip pat dirvožemiui rausti. Matyti, kad šis Contarinia lervų organas nedalyvauja kilpos formavime – jis yra už geltono kvadrato. B dalies geltoname kvadrate raudonai ir mėlynai pavaizduotos sukimbančios lervos kūno sritys. Atkibus segmentams, užpakalinė lervos dalis juda žemyn (parodyta rodykle). Parengta pagal Farley ir kt. (2019). 



 8 pav. Greitaveike kamera užfiksuotų vaizdų seka, iliustruojanti lervos Contarinia šuolį. Šį paveikslą sudarantys kadrai daryti kas 0,0078 s, bendra trukmė 0,11 s. Pakilusi nuo pagrindo lerva išlieka truputį sulenkta – matyti laikinoji koja. Šuolio metu lerva sukasi aplink savo masės centrą. Siekdami parodyti šuolio pradžią ir pabaigą, tyrėjai pasirinko netolimą šuolį. Kai lervos nušokdavo toli, greitaveike vaizdo kamera pavykdavo užfiksuoti tik šuolio pradžią. Parengta pagal Farley ir kt. (2019).

Lervų nušokamas atstumas ir pakilimo aukštis skyrėsi (9 pav). Šiame paveiksle pavaizduotas lervų judėjimas tik šuolio pradžioje, t. y. kol lervas fiksavo vaizdo kamera. Viena lerva pašoko taip toli, jog jos šuolio duomenys šiame paveiksle nepateikti – jie apsunkintų kitų vaizduojamų duomenų peržiūrą.


9 pav. Lervų Contarinia nušokamas atstumas ir pakilimo aukštis skyrėsi. Paveiksle pavaizduota, kaip lervos judėjo šuolio pradžioje: į kokį aukštį jos pakildavo ir kokį atsumą įveikdavo. Skirtinga spalva ir simboliais pažymėtos linijos žymi skirtingų lervų šuolius (9 lervos, 30 šuolių (vienos lervos 1–7 šuoliai). Parengta pagal Farley ir kt. (2019).

Lervų šuolių kinetikai įvertinti tyrėjai išsamiai išanalizavo abi šuolio fazes: startą ir kilimą. Jie nustatė, kiek laiko truko starto fazė (Δt) ir kokį atstumą jos metu nukeliaudavo lerva (d; matuota lervos kūno centro atžvilgiu), o tuomet apskaičiavo vidutinę starto galią (P): P = md2Δt–3 (čia m – lervos masė; 1 lentelė). Remdamiesi vaizdo medžiaga, Farley ir kt. (2019) padarė išvadą, kad per starto fazę lervų judėjime dalyvavo tik trečdalis jų kūno. Vadinasi, tam buvo naudojama trečdalis kūno masės. Tyrėjai apskaičiavo vidutinę starto galią masės vienetui. Iš šio dydžio vertės galima spręsti apie starto galios kilmę. Didžiausia iki šiol žinoma stuburinių gyvūnų (azijinės melsvosios putpelės Coturnix chinensis) raumenų sukuriama galia masės vienetui yra 400 W × kg–1 (Askew ir Marsh 2002). O lervų Contarinia starto vidutinė galia masės vienetui dukart didesnė –  910 W × kg–1 (didžiausia 2420 W × kg–1). Vadinasi, kad šios lervos pašoktų, vien raumenų neužtenka. Tokį galingą startą tyrėjai aiškina mechanizmu, paremtu tamprumo jėgos naudojimu.


Tyrėjai įvertino, kokiu greičiu lervos pakyla nuo pagrindo, taip pat kinetinę kilimo energiją ir kilimo kampą (pastarąjį apskaičiavo iš pradinės padėties ir padėties praėjus 1 ms po kilimo pradžios; 1 lentelė). Farley ir kt. (2019) ieškojo sąsajų tarp kilimo greičio ir starto parametrų. Jie nustatė, kad kilimo greitis susijęs su atstumu, kurį nukeliauja lerva per starto fazę: didėjant vienam dydžiui, didėja ir kitas (10 pav.).


10 pav. Lervų Contarinia kilimo greitis priklauso nuo starto kelio (atstumo, kurį lervos nukeliauja per starto fazę): didėjant vienam dydžiui, didėja ir kitas. Skirtingi simboliai žymi skirtingas lervas. Mažais simboliais pažymėti vieno šuolio duomenys, o dideliais – tos pačios lervos visų šuolių vidurkis. Paveiksle pateikti 10 lervų 31 šuolio duomenys (vienos lervos 1–7 šuoliai). Parengta pagal Farley ir kt. (2019).

Lervos Contarinia gali nušokti apie 121 mm (vidurkis 77,2 ± 12,2 mm). Tai maždaug 36 kartus už jų pačių ilgį didesnis atstumas. Tiesiog įspūdinga! O ar ne per brangiai joms tai kainuoja? Farley ir kt. (2019) apskaičiavo, kad lervų Contarinia šokinėjimo sąnaudos yra maždaug 80 J × m–1 × kg–1, t. y. vieną kilogramą pajudinti 1 metrą reikia 80 J energijos. Palyginus, kiek judėjimui energijos sunaudoja šios ir šliaužiančios lervos (2300 J × m–1 × kg–1; Berrigan ir Lighton (1993), matyti, kad šokinėjimui reikia keliskart mažiau energijos nei šliaužimui.

Kai kurių vabzdžių judėjimo organams ir audiniams elastingumo suteikia UV šviesoje fluorescuojantis baltymas rezilinas. Farley ir kt. (2019) jo ieškojo lervų Contarinia viršutiniame kutikulės sluoksnyje, tačiau nerado. Galbūt jo yra gilesniuose sluoksniuose arba šių lervų gebėjimas šokinėti nesusijęs su šiuo baltymu.

Farley ir kt. (2019) padarė išvadą, kad prie įspūdingo lervų Contarinia šokinėjimo prisideda ir jų morfologija. Po tyrimų skenuojančiu elektroniniu mikroskopu (SEM) paaiškėjo, kad lervų dviejų segmentų sukibimo vietą dengia piršto formos plaukeliai (11 pav.). Tyrėjai išanalizavo 10 lervų trečiojo ir pirmojo segmentų SEM nuotraukas ir programa ImageJ nustatė šiais plaukeliais padengto paviršiaus plotą, plaukelių dydį. Trečiojo segmento plaukelių vidutinis plotis buvo 1,12 ± 0,03 µm (bendras plotas 2,73 × 104 µm2; 11 pav. viršuje), pirmojo segmento – 1,14 ± 0,08 µm (bendras plotas 1,69 × 104 µm2; 11 pav. apačioje). Lervų Contarinia ir kitų gyvūnų (nariuotakojų lervų, suaugėlių vabzdžių ir net driežų) lipnūs plaukeliai, kuriais prikimbama prie paviršių, yra panašaus dydžio (12 pav.). Jie gyvūnams reikalingi prisitvirtinti prie paviršių, kuriais juda, kitų gyvūnų arba kaip ir būdinga šioms lervoms – to paties organizmo skirtingoms kūno dalims sukibti (Federle 2006). Įvairių gyvūnų plaukelių forma, ilgis, storis, elastingumas, jų kiekis, jais padengtas plotas skiriasi, kaip ir skiriasi plaukelių funkcijos bei paviršių, kuriais judama, savybės. Pavyzdžiui, ant klampios, lipnios uogienės nutūpusi musė pasisotinusi turės nuo jos atsiplėšti, o vorai, gaudydami muses, susiduria su kitais iššūkiais. Beje, tik dalis vorų pina voratinklius, o kitiems pagauti aukas padeda jų kūną dengiantys plaukeliai (Wolff ir kt. 2013). 


 

11 pav. Lervos Contarinia SEM nuotraukos. Viršuje: lervos trečiojo segmento (priekinės dalies) pilvinė pusė padengta plaukeliais. Rodyklė žymi antrajame segmente netoli burnos esantį mažą organą (angl. spatula), kitų lervų naudojamą dirvožemiui rausti. Apačioje: užpakalinės dalies pilvinė pusė. Dvi didelės į pagalvėles panašios sritys padengtos piršto formos plaukeliais. Parengta pagal Farley ir kt. (2019).



12 pav. Įvairių gyvūnų kūną dengia lipnūs plaukeliai, kuriais jie prisitvirtina prie paviršių. Plaukelių forma, ilgis, storis, elastingumas, jų kiekis, jais padengtas plotas skiriasi, kaip ir skiriasi plaukelių funkcijos bei paviršių, kuriais judama, savybės. Šis paveikslas iliustruoja, kaip susijusi gyvūnų masė ir plaukelių tankis – jis didėja didėjant gyvūnų masei. Parengta pagal Gao ir Yao (2004).

Kaip tiksliai lervų Contarinia plaukeliai veikia, kol kas neaišku. Tyrimo autoriai pateikė kelias idėjas. Gali būti, kad prieš pašokdamos lervos taip susiriečia, kad šie plaukeliai tiesiog persipina ir taip išlaikoma kilpos forma, o galbūt lervos išskiria lipnų skystį, dėl kurio jų abu galai tvirtai sulimpa. Galima būtų patyrinėti, kaip nuo plaukelių savybių (tankio, padėties ir kt.) priklauso jų sukibimas. Įdomu, kodėl plaukeliais padengta visų lervos segmentų pilvinė pusė. Galbūt jie reikalingi lervoms šliaužti? Atsakymas į šį klausimą padėtų daugiau sužinoti apie bekojų gyvūnų judėjimą.

Farley ir kt. (2019) kilo abejonių, ar tikrai lervų Contarinia gebėjimas šokinėti yra tik jau nebereikalingas protėvių palikimas. Kokiomis aplinkybėmis šioms lervoms gali tekti palikti gãlus ir toliau vystytis dirvožemyje? Yra žinoma, kad ne tik jos, bet ir pvz., parazitoidai, bakterijos, įsikuria gãluose. Gali būti, kad dėl didelės konkurencijos lervos būna priverstos juos palikti anksčiau laiko, o tuomet gebėti šokinėti ir taip išvengti plėšrūnų ar kuo greičiau rasti tinkamą vietą tolesniam vystymuisi yra tiesiog žūtbūtina.

Šioms prielaidoms patvirtinti arba paneigti reikia tolesnių tyrimų. Gal ir jums įdomu, kaip juda lervos? O gal jūsų dėmesį patraukė kiti gyvūnai? Ieškokite, klauskite, tyrinėkite!

 Literatūra

Askew G. N., Marsh R. L. 2002, Muscle designed for maximum short‑term power output: quail flight muscle. Journal of Experimental Biology, 205, 21532160, doi.org/10.1242/jeb.205.15.2153

Berrigan D., Lighton J. R. B. 1993, Bioenergetic and kinematic consequences of limblessness in larval diptera. Journal of Experimental Biology, 179, 245259.

Dorchin N., Joy J. B., Hilke L. K., Wise M. J., Abrahamson W. G. 2015, Taxonomy and phylogeny of the Asphondylia species (Diptera: Cecidomyiidae) of North American goldenrods: challenging morphology, complex host associations, and cryptic speciation. Zoological Journal of the Linnean Society, 174, 2, 265–304, doi.org/10.1111/zoj.12234

Farley G. M. ir kt. 2019, Adhesive latching and legless leaping in smal, worm‑like insect larvae. Journal of Experimental Biology, 222, doi:10.1242/jeb.201129

Federle M. 2006, Why are so mane adhesive pads hairy? The Journal of Experimental Biology, 209, 2611–2621, doi:10.1242/jeb.02323.

Gao H., Yao H. 2004, Shape insensitive optimal adhesion of nanoscale fibrillar structures. PNAS, 101, 21, 7851–7856, https://www.pnas.org/content/pnas/101/21/7851.full.pdf

Ribak G., Weihs D. 2011, Jumping without Using Legs: The Jump of the Click‑Beetles (Elateridae) Is Morphologically Constrained. PLoS ONE, 6 (6), https://doi.org/10.1371/journal.pone.0020871

de Sousa V. R., Couri M. S. 2014, Redescription of Japanagromyza inferna Spencer, first recorded from Brazil, and a key to the Neotropical species of Japanagromyza Sasakawa (Diptera, Agromyzidae). ZooKeys, 374, 4555, doi: 10.3897/ zookeys.374.6188

Sutton G. P., Burrows M. 2010, Biomechanics of jumping in the flea. Journal of Experimental Biology, 214, 836–847, doi:10.1242/jeb.052399

Wolff J. O., Nentwig W., Gorb S. N. 2013, The Great Silk Alternative: Multiple Co‑Evolution of Web Loss and Sticky Hairs in Spiders. PLoS ONE, 8 (5): e62682, doi:10.1371/journal.pone.006268