Julius Juodakis

Kiviai skaičiuojami per atstumą ant kojos užsegus prietaisą su siųstuvu. © Stephen Marsland

Kodėl svarbu žinoti, kiek yra kurios nors rūšies gyvūnų? Palyginus jų gausą įvairiose buveinėse sužinoma apie jų elgseną, pvz., kuo jie minta, kokioje aplinkoje gyvena, kokie plėšrūnai, konkurentai ir aplinkos pokyčiai kelia jiems grėsmę. Gyvūnai skaičiuojami norint nustatyti, kurioms rūšims gresia pavojus išnykti. O ėmusis priemonių juos išsaugoti, svarbu įvertinti, ar jos iš tiesų padėjo populiacijoms atsigauti. Šiame straipsnyje aptarsime įvairiuose tyrimuose taikomus pagrindinius gyvūnų populiacijų gausos įvertinimo būdus. Kokią tiriamąją rūšį pasirinkti, kokioje vietovėje ją stebėti ir kokią tam taikyti metodiką, priklauso nuo tyrimo tikslo. Naudingų patarimų šiais praktiniais klausimais rasite Arbačiausko (2009) ir Raudonikio ir kt. (2016) knygose. Gyvūnų stebėjimo metodikų yra daug, tačiau įvairiais metodais gauti duomenys apdorojami panašiai ir galiausiai apskaičiuojamas rūšies tankis (kiek gyvūnų yra tam tikrame plote, pvz., 1 ha) arba populiacijos dydis (kiek gyvūnų gyvena tiksliai apibrėžtoje tyrimo teritorijoje). Perskaitę šį straipsnį taip pat sužinosite, kokie yra pagrindiniai duomenų apdorojimo principai, kokiomis programomis galima analizuoti stebėjimų duomenis ir kur ieškoti savanorių stebėjimų duomenų savo tiriamiesiems darbams.

 Gyvūnų skaičiavimas naudojant rėmą

Paprasčiausia gyvūnų populiaciją įvertinti naudojant tam tikro dydžio (priklauso nuo tiriamosios rūšies) rėmą. Toks rėmas dar vadinamas kvadratu (angl. quadrat), nors jo forma gali būti ne tik kvadratas (svarbiausia žinoti rėmo aprėpiamą plotą, kad būtų galima apskaičiuoti gyvūnų tankį). Juo tyrimo vietovėje pažymimi keli plotai ir suskaičiuojama, kiek kiekviename jų matoma gyvūnų. Pavyzdžiui, Cameron ir Bayne (2009) tyrė, kaip Kanados miškuose plinta invaziniai gyvūnai – sliekai. Jie nėra natūraliai paplitę šiuose kraštuose, todėl gali pakenkti vietinėms ekosistemoms. Manoma, kad sliekai plinta tiesiant kelius su atvežamu žvyru ir žemėmis. Šiai hipotezei patikrinti reikėjo nustatyti, ar sliekų tankis arčiau kelių yra didesnis. Tyrėjai įvairiu atstumu nuo neseniai nutiestų kelių pažymėjo beveik šešis šimtus 25 × 25 cm dirvos plotų, persijojo jų paviršinį sluoksnį ir suskaičiavo rastus sliekus. Tyrimo rezultatai (1 pav.) parodė, kad tolstant nuo kelių sliekų tankis mažėjo. Taigi, tiesiant kelius išties galima pakenkti vietinei gamtai.

1 pav. Vidutinis sliekų skaičius 25 × 25 cm dirvos plotuose, esančiuose įvairiu atstumu nuo kelio. Parengta pagal Cameron ir Bayne (2009).

Plotui pažymėti tinka senas paveikslo rėmas arba jį galima sukalti iš keturių šakelių ar lentelių. Mokslininkų naudojamo rėmo pavyzdys parodytas 2 paveiksle: jis padalytas į mažesnius kvadratus, kad būtų lengviau skaičiuoti mažus gyvūnus (tai nėra būtina, ypač jei rėmas nedidelis). Žinant, kiek gyvūnų yra tam tikrame plote, apskaičiuojamas jų tankis: gyvūnų tankis = gyvūnų skaičius / rėmo plotas.

Jei tiriama populiacija yra tiksliai apibrėžtame areale, pvz., miesto parke, galima nustatyti visos populiacijos dydį. Tam gyvūnų tankį reikia padauginti iš viso vietovės ploto. Pastarąjį galima apskaičiuoti iš žemėlapių ir laisvai prieinamomis skaičiuoklėmis, pvz., https://www.daftlogic.com/projects-google-maps-area-calculator-tool.htm. Pavyzdžiui, jei rėmu pažymėtame 0,5 m² plote aptikome 5 tiriamuosius gyvūnus, galime daryti išvadą, kad 3 000 m² ploto parke turėtų būti apie 30 000 tokių gyvūnų: 5 / 0,5 m² × 3000 m².   Atkreipkite dėmesį, kad ir rėmo, ir vietovės ploto matavimo vienetai turi būti tie patys.

2 pav. Rėmas, naudojamas tirti, pvz., kaip ekosistema atsigauna po gaisro. Jis dedamas įvairiose dirvos vietose ir skaičiuojama, kiek vabzdžių, sliekų, augalų daigų ir kt. organizmų matoma. © Doug Beckers

Kokio dydžio rėmą naudoti, kaip išdėstyti tiriamus plotus, kokią gyvūnų skaičiavimo metodiką taikyti priklauso nuo tyrimo tikslų ir tiriamosios rūšies. Naudojant plokščią rėmą (2 pav.) patogu skaičiuoti sliekus, sraiges, kai kuriuos vabzdžius, moliuskus pajūryje, o taip pat augalus ir dumblius bei gyvūnų veiklos pėdsakus, pvz., kurmių urvus. Tyrėjai gali išbaidyti gyvūnus, pvz., dedami rėmą ant žolės, o vėliau juos skaičiuodami. Vadinasi, judrių gyvūnų pažymėtame plote gali likti kur kas mažiau, nei būna įprastomis sąlygomis. Todėl, pvz., žiogams skaičiuoti reikia rėmo su aukštomis (apie 60 cm aukščio) sienelėmis (Gardiner ir Hill 2006). Tokį rėmą, iškirpus dugną, galima pasidaryti iš dėžės. Gyvūnus galima skaičiuoti ir nenaudojant rėmo, bet apibrėžto ploto vietovėje. Pavyzdžiui, Evans ir kt. (1966) Aliaskoje skaičiavo briedžius skrisdami lėktuvu virš 1 kvadratinės mylios ploto miško. Kadangi žinomas stebėtos vietovės plotas,  galima apskaičiuoti gyvūnų tankį ir jų populiacijos dydį.

 Ką daryti, jei gyvūnai slepiasi?

Skaičiuojant gyvūnus rėmu pažymėtame plote privalu tenkinti pagrindinę šio metodo taikymo sąlygą –  visi tame plote esantys tiriamosios rūšies gyvūnai turi būti aptikti. Tai galima užtikrinti ieškant žiogų ar sraigių 1 m² plote, bet kur kas sunkiau, kai tyrimo plotas didesnis. Pavyzdžiui, paukščių populiacijoms stebėti dažniausiai atliekama taškinė arba maršrutinė apskaita, kurių metu stebėtojas stovi vienoje vietoje (taškinė apskaita) arba lėtai eina nustatyta kryptimi (maršrutinė apskaita) ir skaičiuoja visus matomus ir girdimus tiriamosios rūšies individus. Tokios apskaitos naudojamos ir Lietuvoje, pvz., stebima sparčiai nykstanti paukščių rūšis – meldinė nendrinukė (Acrocephalus paludicola; 3 pav.). Šie paukščiai išlikę tik Rytų Europoje, bet ir šiame areale mažėja jiems veistis tinkamų pelkių. Siekiant šią rūšį išsaugoti, Lietuvoje (Žuvinto rezervate ir kitur) atkuriamos pelkės, kuriose 2019 m. buvo paleista 50 iš Baltarusijos atvežtų meldinės nendrinukės jauniklių. Panašu, kad tai padeda šiai rūšiai atsigauti – per pastaruosius dvejus metus meldinių nendrinukių populiacija Lietuvoje beveik padvigubėjo (https://meldine.lt/meldine-nendrinuke/bukle/). Per visą projektą vykdytos taškinės apskaitos stebėti, kur veisiasi šie paukščiai ir kaip kinta jų populiacija. Interneto svetainėje https://meldine.lt/ rasite daugiau informacijos apie šį projektą. Prisidėti prie jo galite atlikdami apskaitas. Kitų Lietuvos paukščių apskaitų metodikos ir vietovės, kur galima juos pastebėti, pateiktos Raudonikio ir kt. (2016) knygoje.

3 pav. Perkeliami meldinių nendrinukių (Acrocephalus paludicola) jaunikliai. © Kniz1000

 Kai gyvūnai stebimi dideliame plote, nustatyti efektyvųjį apskaitos plotą sunku dėl kelių priežasčių. Pirma, ne visi individai atliekant apskaitą būna aktyvūs, todėl dalis jų lieka nepastebėti. Pavyzdžiui, sunku pastebėti garsais neišsiduodančius paukščius. Antra, sunku regimai įvertinti atstumą iki tiriamųjų objektų – net ir patyrę ornitologai gali priskaičiuoti paukščius, esančius už stebimo ploto ribos, arba nepriskaičiuoti toliau nuo jų apskaitos plote esančių paukščių (4 pav.). Ne visada net ir arti stebėtojo giedančius paukščius lengva užfiksuoti. Pavyzdžiui, žaliųjų pitų Acanthisitta chloris balsas toks aukštas, kad vyresnio amžiaus stebėtojams sunku jį išgirsti (pasiklausykite jų giesmės https://www.xeno-canto.org/237584).

4 pav. Taškinės apskaitos pavyzdys: stebėtojas registruoja paukščius 150 m spinduliu. Kai kurie individai apskaitos plote tylėjo arba mažai judėjo, todėl liko nepastebėti. Dėl neteisingai įvertinto atstumo iki paukščių keli individai, buvę už 150 m ribos, buvo priskaičiuoti, o keli apskaitos plote buvę paukščiai – nepriskaičiuoti. 

Tokias apskaitas galima patikslinti nustačius, kiek toli esančius tiriamuosius paukščius stebėtojas gali aptikti. Tam reikia paukščių balsų įrašų (juos galima atsisiųsti iš interneto svetainės https://www.xeno-canto.org/) ir nešiojamo garsiakalbio. Vienas tyrėjas leidžia paukščių įrašus per garsiakalbį, o kitas (stebėtojas) stovi vietoje ir fiksuoja, kada išgirsta tiriamąjį paukštį. Keičiant atstumą tarp garsiakalbio ir stebėtojo nustatoma, koks turi būti apskaitos plotas, kad būtų užfiksuoti visi ar beveik visi paukščiai. Dar geresnis, bet ir sudėtingesnis (reikia statistinės analizės) metodas apskaitai patikslinti aprašytas Yip ir kt. (2017). Galimas dar vienas sprendimas – apskaitą vienu metu atlikti trims ar daugiau stebėtojų, kurie stovi šalia vienas kito ir fiksuoja tą pačią rūšį. Stebėtojai turi registruoti, kada ir kokiu atstumu pastebėjo tiriamosios rūšies individą. Tada jų užrašai palyginami: jei du iš trijų stebėtojų užfiksavo paukštį, o trečias ne, laikoma, kad pastarasis padarė klaidą. Taip nustatoma, kokia tikimybė, kad stebėtojas praleis paukštį. Tada efektyvusis apskaitos plotas nustatomas padauginus apskaitos plotą iš šios tikimybės. Pavyzdžiui, jei apskaita atliekama 150 m spinduliu (apskaitos plotas yra skritulio formos), o stebėtojas praleidžia kas antrą paukštį, tai efektyvusis apskaitos plotas (S) yra: S = 0,5 × π × r², t. y. 0,5 × 3,1416 × 150² (čia π – apskritimo ilgio ir jo skersmens santykis, lygus 3,1416, r – spindulys). Nustačius efektyvųjį apskaitos plotą ir atlikus apskaitą, gyvūnų tankis ir populiacijos dydis apskaičiuojamas kaip jau aptarėme.

 Atstumų rinkimo metodas

 Efektyvusis apskaitos plotas nuo nustatyto gali skirtis, pvz., dėl pakitusių oro sąlygų, reljefo, augalijos. Pavyzdžiui, atviroje pievoje paukščius išgirsti galima dukart didesniu atstumu nei miške (Yip ir kt. 2017), o pučiant stipriam vėjui tolimus garsus išgirsti ir atpažinti kur kas sunkiau. Todėl geriausia atliekant apskaitą nustatyti ir efektyvųjį jos plotą. Tai galima padaryti atstumų rinkimo metodu (angl. distance sampling). Stebėtojas turi užfiksuoti atstumą iki pastebėto individo (5 pav.). Jį galima įvertinti regimai arba iš klausos, bet tiksliausiai nustatoma lazeriniais atstumo matuokliais. Jais reikia nusitaikyti į medį ar į kitą objektą netoli gyvūno. 

5 pav. Atstumų rinkimo pavyzdys. Viršuje – atliekant lauko stebėjimus pildomos lentelės pavyzdys. Registruojant stebėjimo laiką ir kryptį (Š – šiaurė, P – pietūs, V – vakarai, R – rytai) galima atsekti, ar gyvūnas nebuvo užfiksuotas kelis kartus. Pakartotinius stebėjimus reikia atmesti. Apačioje – histograma, iš kurios matyti, kokiu atstumu dažniausiai aptinkamas gyvūnas. Mėlyna kreivė rodo, kaip tikimybė aptikti gyvūną priklauso nuo atstumo tarp jo ir stebėtojo. Šią tikimybę ir gyvūnų tankį iš stebėjimo duomenų galima apskaičiuoti kompiuterio programa „Distance“.

 Turint atstumų rinkinį (x₁, x₂, ..., x_n) galima nustatyti efektyvųjį aptikimo spindulį (angl. effective detection radius, EDR), jei buvo taikyta taškinė apskaita, ir efektyvųjį juostos plotį (angl. effective strip width, ESW), jei taikyta maršrutinė apskaita:  Čia π yra lygus 3,1416, o n – atstumų x skaičius. Tuomet efektyviajam apskaitos plotui apskaičiuoti vietoj spindulio arba juostos pločio naudojama EDR arba ESW vertė.

Stebėjimų duomenis galima analizuoti nemokama kompiuterio programa „Distance“. Ją rasite interneto svetainėje http://distancesampling.org/. Joje pateikta ir analizės pavyzdžių bei instrukcija, kaip analizuoti duomenis. Pavyzdžiui, šia programa galima palyginti skirtingu laiku arba skirtingose vietovėse atliktas apskaitas ir nustatyti, kaip populiacijos tankis (arba dydis) priklauso nuo įvairių aplinkos veiksnių. Miller ir kt. (2013) šia programa analizavo delfinų afalinų (Tursiops truncatus) populiacijos stebėjimų Misisipės (JAV) pakrantėje duomenis ir nustatė, kad vasarą delfinai plaukia į seklesnius vandenis. Tokie stebėjimai svarbūs planuojant turistų srautus, žvejybą ir kitas veiklas, kurios gali pakenkti gamtai.

 Vietovės užimtumo modeliai

Gyvūnai stebimi ne vien tam, kad būtų galima nustatyti jų populiacijos dydį, bet ir išsiaiškinti, kokią teritoriją jie užima. Pavyzdžiui, pelės ir žiurkės dauginasi taip greitai, jog dažniausiai užtenka žinoti, ar jų yra tiriamoje teritorijoje, o ne tikslų jų skaičių. Teritorijų matavimai taip pat leidžia aprašyti rūšies ekologinę nišą. Pavyzdžiui, Ramesh ir kt. (2013), miškuose išdėstę automatines vaizdo kameras, nustatė, kur paplitę indiniai elniukai Moschiola indica (maždaug 30 cm aukščio elniai), sudarė žemėlapį, kur jie dar gali būti aptikti, bei išsiaiškino, kad palankiausia šiems gyvūnams aplinka – drėgnos bambukų giraitės. Tokie teritorijos matavimo metodai dar vadinami vietovės užimtumo modeliavimu (angl. occupancy modelling). Jie kur kas paprastesni už anksčiau aprašytus gyvūnų skaičiavimo metodus. Tiriamoje vietovėje aptikus bent vieną gyvūną fiksuojama, kad ši rūšis ten randama, ir pereinama prie kitos vietovės. Apie gyvūnų buvimą galima spręsti ir iš netiesioginių įrodymų: jų pėdsakų, išraustų duobių, išmatų, vietinių gyventojų apklausų ir kt. 6 paveiksle pavaizduotas tunelis graužikų populiacijoms stebėti. Į jį dedama jauko ir kelioms dienoms paliekama miško ar kitoje vietovėje. Iš jame paliktų graužikų pėdsakų galima spręsti, kokios rūšys gyvena netoliese. (Priešingai nei spąstai, toks tunelis nekelia pavojaus gyvūnams.) Kadangi pirmas tunelio svečias jauką tikriausiai išsineš, šiuo būdu negalima įvertinti graužikų tankio, bet paprasta nustatyti, kad jų vietovėje yra. 

Norit atlikti vietovės užimtumo tyrimą, gyvūnų stebėjimus tose pačiose vietovėse būtina pakartoti kelis kartus. Tuomet galima apskaičiuoti tikimybę p, kad atliekant apskaitą tiriamoji rūšis vietovėje gyveno, bet liko nepastebėta. Pirmiausia reikia nustatyti, kuriose vietovėse tiriamoji rūšis bent kartą buvo aptikta. Tarkime, kad tokių vietovių buvo k. Tada tikimybę p galima apskaičiuoti taip: p = (n₁ + n₂ + ··· + n_k) / (m₁ + m₂ + ··· + m_k),  čia m₁ – stebėjimų pirmoje vietovėje skaičius, m₂ – stebėjimų antroje vietovėje skaičius  ir t. t.; n –  stebėjimų skaičius, kai tiriamoji rūšis nebuvo pastebėta. Jei kurioje nors vietovėje atlikta x stebėjimų ir  rūšis nebuvo aptikta, tikimybė praleisti ten gyvenusią rūšį yra p^x. Tarkime, žiurkėms stebėti miške išdėstėme 5 tunelius. Trijuose aptikome žiurkių pėdsakų. Per pakartotinį bandymą po poros savaičių  pėdsakus aptikome tose pačiose trijose vietovėse ir dar vienoje. Vadinasi, keturiose vietovėse buvo aptikta gyvūnų (k = 4), p = 1/(2 + 2 + 2 + 2) = 1/8. Penktoje vietovėje atlikti du stebėjimai, taigi x = 2, ir p^x = p² = 1/8 × 1/8 = 0,016. Ši tikimybė daug mažesnė už 1, taigi penktoje vietovėje žiurkių tikriausiai nebuvo. Tokių stebėjimų duomenis galima analizuoti nemokama programa „Presence“ (https://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.shtml, čia taip pat rasite darbo šia programa instrukciją).

6 pav. Tunelis graužikams aptikti. Į jį dedama jauko gyvūnams privilioti ir dažais arba rašalu padengta kortelė, kurią perėjus paliekami pėdsakai. Pasibaigus stebėjimo laikui kortelės surenkamos ir iš pėdsakų nustatoma, kokie gyvūnai netoliese gyvena. Parengta pagal Gillies ir Williams (2013).

 Pažymėk ir vėl pagauk

Mokslininkai gyvūnams skaičiuoti dažnai naudoja metodą, kai sugautus gyvūnus pažymi ir paleidžia, o po kurio laiko vėl juos gaudo (angl. mark‑recapture). Tam reikia dviejų apskaitų: per pirmąją gyvūnai sugaunami (tarkime, kad jų sugaunama n₁), pažymimi ir paleidžiami, o per antrąją vėl sugaunami (n₂) ir nustatoma, kiek iš jų turi pirmos apskaitos žymą (m₂). Po antros apskaitos galima įvertinti, kokia dalis visos populiacijos buvo pažymėta per pirmą apskaitą, ir taip nuspėti visos populiacijos dydį (N): N = n₁ × n₂/m₂. Gyvūnų sugavimo metodikų yra įvairių: jie gali būti gaudomi tam tikrą laiką ar kol sugaunamas tam tikras jų skaičius. Kuo daugiau stebėjimų, tuo tiksliau įvertinama populiacija. Tačiau patartina sugauti bent pusę spėjamo populiacijos dydžio (t. y. n₁ + n₂ > N/2; Robson ir Regier (1964). Įvairiomis skaičiuoklėmis, pvz., https://epitools.ausvet.com.au/caprecap, galima apskaičiuoti populiacijos N įvertinimo sugavus tam tikrą gyvūnų skaičių paklaidą. 

Šis metodas nėra labai tikslus, nes net ir sugavus pakankamai gyvūnų nustatytas populiacijos dydis gali labai skirtis nuo tikrojo dėl įvairių priežasčių. Pavyzdžiui, pažymėti gyvūnai gali vengti tyrėjų arba atliekant abi apskaitas gali būti sugauti tik silpni ar lėti individai. Žymos turi išlikti matomos iki antros apskaitos, bet nepakenkti gyvūnams. Jiems žymėti naudojami dažai turi būti netoksiški ir neryškūs, kad neatkreiptų plėšrūnų dėmesio. Pavyzdžiui, vėžlių kiautai pažymimi dažais arba įbrėžiami (Pike ir kt. 2005), pingvinų sparnai žieduojami (Dugger ir kt. 2006). O dideli gyvūnai gali būti atpažinti iš tam tikrų požymių, pvz., jaguarus galima atpažinti iš nuotraukų pagal kailio raštus (Silveira ir kt. 2010).

 Prisidėti prie mokslo gali kiekvienas

 Nemažai žmonių mėgsta fotografuoti gamtoje pastebėtus gyvūnus. Visuomenės mokslo (angl. citizen science) projektai renka šią informaciją ir naudoja mokslo tikslais. Tam sukurtos projektų, pvz., „iNaturalist“ (www.inaturalist.org) ir „eBird“ (https://ebird.org/) programos. Jų vartotojai gali lengvai užregistruoti pastebėtą gyvūną, augalą ar grybą (7 pav.). Nuotraukas peržiūri ir rūšis atpažinti padeda kiti projekto dalyviai.

 7 pav. Programos „iNaturalist“ įrašo apie pastebėtą gyvūną pavyzdys. Vartotojas įkėlė nuotrauką ir jo atpažintą rūšį patvirtino dar du vartotojai iš kitų šalių. Žemėlapyje raudonai pažymėtos visos į programą įkeltų varliagyvių registravimo vietos pasirinktoje teritorijoje.

Visuomenės surinkti duomenys naudojami tokiais pat tikslais kaip ir mokslininkų atliktų apskaitų – įvairių rūšių populiacijų dydžiui ir paplitimui nustatyti. Pagrindinis iššūkis yra įvertinti savanoriškos apskaitos plotą, nes programos vartotojai nepateikia nueito maršruto. Neaišku, ar užfiksuotos varlės buvo ieškoma visą dieną ar vos kelias minutes. Suradus būdų, kaip įvertinti tokių savanorių atliktų apskaitų plotą, mokslininkai galėtų plačiau panaudoti jų duomenis.

Daugiausia programos vartotojų užfiksuoja gyvūnus netoli miestų (7 pav.). Siekiant surinkti daugiau informacijos apie atokias vietoves ir retas rūšis, organizuojamos tikslingos apskaitos su savanoriais, pvz., Lietuvoje jau kelerius metus vyksta projektas „Rūšių ralis“.

Visuomenės mokslo projektuose galite dalyvauti ir neišeidami iš namų. Savanorių surinktus duomenis galima atsisiųsti iš projektų „eBird“ ir „iNaturalist“ interneto svetainių, o taip pat iš juos ir panašius apskaitų projektus vienijančios interneto svetainės https://www.gbif.org/. Joje pateikti beveik 2 milijardų stebėjimų duomenys, kurie dar tik pradedami analizuoti. Prisidėję prie jų analizės, padėtumėte aprašyti rūšių paplitimą ir, tikėtina, aptiktumėte naujų populiacijų. Tokie tyrimai labai svarbūs siekiant apsaugoti gyvąją gamtą nuo klimato kaitos.

 Literatūra

Arbačiauskas K. (sudarytojas). Gyvūnijos monitoringo metodai. Vilnius, Vilniaus universiteto Ekologijos institutas, 2009.

Cameron E. K., Bayne E. M. 2009, Road age and its importance in earthworm invasion of northern boreal forests. Journal of Applied Ecology, 46, 1, 28–36, https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2008.01535.x

Dugger K. M., Ballard G., Ainley D. G., Barton K. J. 2006, Effects of flipper bands on foraging behavior and survival of Adélie Penguins (Pygoscelis Adeliae). The Auk, 123 (3), 858–869, https://doi.org/10.1093/auk/123.3.858

Evans C. D., Troyer W. A., Lensink C. J. 1966, Aerial Census of Moose by Quadrat Sampling Units. The Journal of Wildlife Management, 30 (4), 767–776, https://doi.org/10.2307/3798283

Gardiner T., Hill J. 2006, A comparison of three sampling techniques used to estimate the population density and assemblage diversity of Orthoptera. Journal of Orthoptera Research, 15 (1), 45–51, https://doi.org/10.1665/1082-6467(2006)15[45:ACOTST]2.0.CO;2

Gillies C. A., Williams D. DOC tracking tunnel guide v2.5.2: Using tracking tunnels to monitor rodents and mustelids. Department of Conservation, Science & Capability Group, Hamilton, New Zealand, 2013, www.doc.govt.nz

Yip D. A., Leston L., Bayne E. M., Sólymos P., Grover A. 2017, Experimentally derived detection distances from audio recordings and human observers enable integrated analysis of point count data. Avian Conservation and Ecology, 12 (1), 11, https://doi.org/10.5751/ACE-00997-120111

Miller L. J., Mackey A. D., Solangi M., Kuczaj S. A. 2013, Population abundance and habitat utilization of bottlenose dolphins in the Mississippi Sound. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 23, 1, 145–151, https://doi.org/10.1002/aqc.2278

Pike D. A., Dinsmore A., Crabill T., Smith R. B., Seigel R. A. 2005, Short‑term effects of handling and permanently marking gopher tortoises (Gopherus polyphemus) on recapture rates and behavior. Applied Herpetology, 2 (2), 139–147.

Ramesh T., Kalle R., Sankar K., Qureshi Q. 2013, Dry season factors determining habitat use and distribution of mouse deer (Moschiola indica) in the Western Ghats. European Journal of Wildlife Research, 59, 271–280, https://doi.org/10.1007/s10344-012-0676-5

Raudonikis L., Riauba G., Brazaitis G. ir kt. Europos Bendrijos svarbos paukščių rūšių monitoringo metodikos. Vilnius, Lietuvos ornitologų draugija, Valstybinė saugomų teritorijų tarnyba prie Aplinkos ministerijos, 2016, http://www.birdlife.lt/upload/user_uploads/LEIDINIAI/Pauksciu_metodikos_2016._elektronine_versija.pdf

Robson D. S., Regier H. A. 1964, Sample Size in Petersen Mark–Recapture Experiments. Transactions of the American Fisheries Society, 93 (3), 215–226, https://doi.org/10.1577/1548-8659(1964)93[215:SSIPME]2.0.CO;2

Silveira L., Jácomo A., Astete S. et al. 2010, Density of the near threatened jaguar Panthera onca in the caatinga of north eastern Brazil. Oryx, 44 (1), 104–109, https://doi.org/10.1017/S0030605309990433