Ką reiškia kiaušinio spalva?

Jaunojo tyrėjo nuotrauka

Pažaiskime žaidimą – kuo greičiau atsakykite į klausimus ir, jei paaiškės, kad ne į visus juos žinote atsakymus, būtinai skaitykite toliau. Ar visi paukščiai suka lizdus? Kodėl stručiai Struthio camelus deda baltus kiaušinius? Kokių spalvų būna vištų kiaušiniai? Kokių tik nebūna! Jau seniai mokslininkai mėgina paaiškinti didelę paukščių kiaušinių spalvų įvairovę. Tiesa, hipotezių ne mažiau nei spalvų, o šių dienų tyrimų galimybės leidžia ne tik jas paneigti ar patvirtinti, bet ir papildyti jų sąrašą.

Labiausiai paplitę įvairių atspalvių balti, rudi, mėlyni ir žali paukščių kiaušiniai. Baltuose lukštuose gausu kalcio, o kitų spalvų lukštus nudažo pigmentai, pvz., biliverdinas, protoporfirinas (Wisocki 2020). Dar 1889 m. buvo iškelta hipotezė, kad pirminė paukščių kiaušinių spalva buvo balta, o vėliau dėl lizdų aplinkos poveikio jų spalvų paletė pasipildė. Nuo to laiko daugybė mokslininkų visame pasaulyje tyrė kiaušinių spalvos ir margumo evoliuciją. Kilner (2006) apžvelgė svariausių tyrimų rezultatus, kurie parodė, kokioje aplinkoje didžiausia tikimybė aptikti tam tikrų spalvų kiaušinius. Taigi, baltus kiaušinius dažniausiai deda įvairiose ertmėse, plyšiuose ir kitose panašiose vietose perintys paukščiai. Būsimiems tėvams tamsoje juos pastebėti, vadinasi, ir jais pasirūpinti lengviau. Baltus kiaušinius taip pat deda labai stiprūs paukščiai, galintys apsaugoti savo lizdus, pvz., stručiai Struthio camelus, ir tie, kurie perėjimo laikotarpiu jų nepalieka. Ant žemės perintys paukščiai dažnai deda rudus kiaušinius, neretai su dėmėmis. Juos pastebėti kur kas sunkiau nei baltus. Matyt, todėl rudus dėmėtus kiaušinius galima aptikti aplinkoje, kurioje gausu plėšrūnų. Pastarieji laikomi pagrindiniu veiksniu, lėmusiu kiaušinių spalvų ir margumo įvairovę. Tai patvirtino ir Kilner (2006) tyrimas, kuriam buvo surinkti duomenys apie 132 šeimų paukščius: apie kiaušinių spalvą ir margumą, lizdo vietą ir formą (ant žemės, plyšiuose, atviri, uždari ir kt.), lizdų parazitus ir jų šeimininkus, suaugusių paukščių masę, perimų kiaušinių skaičių. Tyrimas atskleidė, kad plačią tos pačios šeimos paukščių kiaušinių spalvų paletę lemia įvairi perėjimo aplinka ir poreikis paslėpti kiaušinius nuo plėšrūnų. Tačiau labai tikėtina, kad kiaušinių spalva susijusi ir su termoreguliacija, apsauga nuo kenksmingos Saulės spinduliuotės, mikroorganizmų, lukštų tvirtumu ir kt. Ko gero, labiausiai mokslininkų tikrintos hipotezės apsauga nuo plėšrūnų ir termoreguliacija.

Kiaušinių išvaizda padeda išvengti plėšrūnų

Paukščių lizdai daugiausia nukenčia nuo plėšrūnų. Vienas iš būdų apsaugoti kiaušinius – juos paslėpti. Manoma, kad labai įvairi lizdų aplinka galėjo lemti tokią didelę kiaušinių spalvų ir margumo įvairovę. Castilla ir kt. (2007) tyrė, kokių spalvų kurapkų Alectoris rufa kiaušinius labiausiai mėgsta plėšrūnai. Šie paukščiai puikiai tinka tyrimams dėl kelių priežasčių. Pirmiausia, jie peri ant žemės, o tai reiškia, kad jų kiaušiniams gresia didelis pavojus. Be to, jų lizdus nesunku imituoti. Kita priežastis – kurapkų kiaušinių būna įvairių spalvų. Castilla ir kt. (2007) tyrime naudojo ūkiuose veisiamų kurapkų kiaušinius, todėl nesunku buvo gauti didelį jų kiekį ir tyrimams atrinkti vienodo dydžio bei spalvos. Mokslininkai tyrė, nuo kokių plėšrūnų ir kaip nukenčia balti, balti su dėmėmis, rudi ir rudi su dėmėmis kurapkų kiaušiniai. Tokių spalvų ir margumo kiaušinių įprastai ir randama šių paukščių lizduose. O jų lizdų aplinka labai įvairi: kurapkos peri ir ten, kur augalijos labai mažai, ir po įvairaus aukščio žolėmis, medžiais. Buveinės poveikiui įvertinti, tyrimai buvo atlikti centrinėje Ispanijos dalyje, kurioje kurapkos medžiojamos pūdymuose (dideli plotai, daugiausia be augalijos, dirvožemis tamsus, rudo atspalvio) ir miškuose (bendras tyrimo plotas 50 km2). Tam buvo atrinktos keturios vietovės (1850 m × 150 m; kiekviena jų sudaryta iš šešių plotų, kurių kiekviename buvo po 16 lizdų), kuriose imituoti lizdai su įvairių spalvų ir margumo kiaušiniais. Jie buvo tikrinami po vienos ir dviejų savaičių. Dalį lizdų sugadino galvijai ir žemės ūkio mašinos, todėl tolesnei analizei tiko 346 lizdai, iš kurių užpulti buvo 94 (27 proc.). Castilla ir kt. (2007) nustatė pagrindinius kurapkų Alectoris rufa kiaušinius atakuojančius plėšrūnus pagal jų paliktas dantų ir snapo žymes. (Tam tyrėjai pragręžė kiaušiniuose skylutes ir pakeitė jų turinį moliu.) Dalis kiaušinių dingo, kai kurie buvo pažeisti, todėl tik 63 proc. užpultų kiaušinių plėšrūnų pavyko identifikuoti: daugumą jų atakavo paukščiai, kiek mažiau žinduoliai (lentelė).

1 lentelė. Plėšrūnų atakos miške ir pūdyme. Parengta pagal Castilla ir kt. (2007).


Castilla ir kt. (2007) nustatė, kad plėšrūnai dažniau užpuldavo prie medžių ir krūmų sukrautus lizdus. Tyrėjai atliko dviejų tipų analizę: visų plėšrūnų ir tik paukščių užpultų kiaušinių. Pirmoji analizė parodė, kad plėšrūnai vienodai mėgo baltus ir baltus su dėmėmis, rudus ir rudus su dėmėmis kiaušinius. Tačiau nuo plėšrūnų dukart daugiau nukentėjo baltų kiaušinių nei rudų. Tiesa, gali būti, kad tai susiję ne tik su spalva. Castilla su kolegomis kiek anksčiau nustatė, kad kurapkų Alectoris rufa rudi kiaušiniai daug tvirtesni nei balti: pastarieji skyla veikiami 24 N jėgos, o rudiems įskelti reikia 30 N jėgos. Gal dalis rudų kiaušinių liko sveiki dėl šios priežasties plėšrūnai jais susidomėjo, bet nepajėgė jų pažeisti?

Įdomu tai, kad graužikams kiaušinių spalva nebuvo svarbi. O paukščiai buvo išrankūs – daugiausia puldavo baltus ir baltus su dėmėmis kiaušinius (1 pav.). Beje, paukščiai labiau puolė miško lizdus nei pūdymo, ir kiaušinius šiose buveinėse rinkosi skirtingus. Miške daugiausia sveikų liko rudų su dėmėmis kiaušinių, o pūdymuose rudų ir rudų su dėmėmis. Tyrimo autoriai mano, kad paukščių pasirinkimui įtakos galėjo turėti ne vien dirvožemio spalva, bet ir kiti lizdo aplinkos elementai, pvz., augalai, apšvietimas, šešėliai.


1 pav. Paukščių atakos prieš miške ir pūdyme perimus kurapkų Alectoris rufa kiaušinius. Paukščiai labiau puldavo miške sukrautus kurapkų lizdus. Čia jie mažiausiai puolė rudus su dėmėmis kiaušinius, o pūdyme – rudus ir rudus su dėmėmis. Parengta pagal Castilla ir kt. (2007).

Ir pasislėpti, ir neperkaisti

Turbūt pastebėjote, kad vasarą saulėkaitoje dėvėti tamsius drabužius ne itin patogu – labai greitai pasijunti kaip spirgas ant keptuvės. O ar tamsūs kiaušiniai neperkaista? Iš vienos pusės gerai – tamsius kiaušinius ne taip gerai pastebi plėšrūnai, o iš kitos pusės – jie išties gali greitai perkaisti! Ir kodėl paukščiai nesuka lizdų tik pavėsyje? Arba kodėl vietoj atvirų lizdų negali sukrauti uždaresnių, kad į juos patektų mažiau Saulės spindulių (2 pav.)? Gamtoje nieko nėra šiaip sau ir net didžiausią keistenybę galima paaiškinti. Pavyzdžiui, iš atviro lizdo lengviau pastebėti plėšrūnus, tik bėda, jog ir šie gali greitai aptikti lizde paliktus kiaušinius. Šiltuose kraštuose perintiems paukščiams labai svarbu paslėpti kiaušinius ir neleisti jiems perkaisti.


2 pav. Atviras baltagurklės skėstauodegės Rhipidura albicollis ir uždaras mėlynsprandės chlorofonijos Chlorophonia cyanea lizdai. Parengta pagal Martin ir kt. (2016).

 Gómez ir kt. (2016) tyrė, kaip pakrančių paukščių kirlikų ir kojūkų kiaušinių temperatūra priklauso nuo aplinkos temperatūros, jų spalvos ir Saulės spinduliuotės intensyvumo. Tyrimo objektais buvo pasirinktos kirlikų ir kojūkų rūšys, paplitusios tropikų (Vilsono kirlikai Cbaradrius wilsonia, amerikiniai kojūkai Himantopus mexicanus) ir Viduržemio jūros regionuose (juodakojai kirlikai Cbaradrius alexandrinus, baltasparniai kojūkai Himantopus himantopus). Tyrėjai numanė, kad šių regionų paukščių kiaušinių išvaizda gali skirtis. Jie fotografavo lizdus, o vėliau programa Adobe Photoshop iš šių nuotraukų nustatė kiaušinių spalvą ir kokią kiaušinių paviršiaus dalį sudaro dėmės (3 pav.). Kad galėtų įvertinti, kokius kiaušinius sunkiau pastebėti, tyrėjai palygino trijų objektų porų spalvas: kiaušinių lukštų ir lizdo, kiaušinių lukštų ir lizdo aplinkos bei lizdo ir jo aplinkos. Gómez ir kt. (2016) nustatė, kad tamsesnius, t. y. daugiau dėmių turinčius, kiaušinius pastebėti kur kas sunkiau. Jie palygino Viduržemio jūros regiono ir tropikų kirlikų ir kojūkų kiaušinius – pastarųjų lukšto pagrindo spalva buvo šviesesnė (4 pav.), tačiau dėmės tamsesnės. Šviesi lukšto pagrindo spalva gali liudyti apie poreikį apsaugoti kiaušinius nuo perkaitimo, o didesnis pagrindo ir dėmių spalvų kontrastas gali padėti išvengti akistatos su plėšrūnais. 


3 pav. Gómez ir kt. (2016) nustatyti Viduržemio jūros regiono juodakojų kirlikų Cbaradrius alexandrinus kiaušinių dėmėtumo skirtumai: A – kiaušiniai, turintys mažiausiai dėmių, B – kiaušiniai, turintys daugiausia dėmių.


4 pav. Viduržemio jūros regione paplitusių juodakojų kirlikų Charadrius alexandrinus (A) ir tropikų Vilsono kirlikų Charadrius wilsonia (B) kiaušinių spalva skiriasi. Parengta pagal Gómez ir kt. (2016). 

Temperatūros matavimams tyrėjai atrinko vienodo dydžio japoninių putpelių Coturnix japonica kiaušinius. Jie panašaus dydžio kaip kirlikų ir kojūkų kiaušiniai, yra dėmėti ir jų nesunku gauti. Putpelių kiaušinių spalvą ir dėmėtumą mokslininkai taip pat įvertino iš nuotraukų. Kad galėtų išmatuoti temperatūrą, jie į ištuštintus ir gipsu, kurio šiluminis laidumas panašus į kiaušinių, užpildytus putpelių kiaušinius įterpė termoelementų. Taip eksperimentams paruoštus putpelių kiaušinius tyrėjai dėjo į tuščius kirlikų ir kojūkų lizdus (po vieną šviesų (mažai dėmėtą) ir tamsų (labai dėmėtą) kiaušinį). Aplinkos temperatūra buvo matuota 5 minutes (maždaug tokiam laikui perintys paukščiai palieka lizdus karščiausiu dienos metu) 1 metro atstumu nuo lizdų 5 cm nuo žemės aukštyje. Tyrėjai aiškinosi, kaip kinta šviesių ir tamsių kiaušinių, taip pat kiaušinių tropikuose (46 lizdai) ir Viduržemio jūros regione (92 lizdai) temperatūra. Gómez ir kt. (2016) nustatė, kad kylant aplinkos temperatūrai, kyla ir kiaušinių temperatūra (tamsių kiaušinių temperatūra pavėsyje buvo 32,7 ± 0,3 °C, o šviesių 32,6 ± 0,3 °C), o tamsesni kiaušiniai, veikiami tiesioginių Saulės spindulių, įkaista kur kas labiau nei šviesūs (5 pav. A ir B). Esant tai pačiai aplinkos temperatūrai kiaušiniai labiau įkaito tropikuose (čia intensyvesnė Saulės spinduliuotė) nei Viduržemio jūros regione (5 pav. C). Tai rodo, kad kiaušinių spalva svarbi ne tik apsaugai nuo plėšrūnų, bet ir nuo perkaitimo. Nors tamsūs kiaušiniai mažiau pritraukia plėšrūnų dėmesį, saulėkaitoje jiems kyla didelė grėsmė perkaisti, net jei paukščiai lizdus palieka labai trumpam. 


5 pav. Kiaušinių temperatūros priklausomybė nuo aplinkos temperatūros (A; juoda linija, pilkas fonas rodo intervalą, kuriame su 95 % tikimybe yra matavimo rezultatus nusakanti tiesė; raudonas punktyras rodo kiaušiniams pavojingą temperatūrą), spalvos (B; šviesūs kiaušiniai mažai dėmėti, o tamsūs turi daug dėmių) ir Saulės spinduliuotės intensyvumo (C; Saulės spinduliuotė intensyvesnė tropikuose nei Viduržemio jūros regione). Putpelių kiaušiniai laikyti tiesioginiuose Saulės spinduliuose 5 minutes. B ir C pateikta vidutinė temperatūra ir standartinės paklaidos. Parengta pagal Gómez ir kt. (2016).

Kiaušinių spalva ir termoreguliacija

Perintys paukščiai lizdą palieka tam tikram laikui ir tam tikru dažniu. Šaltuose kraštuose nuo kiaušinių jie atsitraukia trumpam, bet dažnai. Tam jie gali sunaudoti net iki 50 proc. daugiau energijos nei šiltų kraštų paukščiai. Pastarieji taip pat turi riboti savo keliones, nes daug judėdami apie lizdus gali atkreipti plėšrūnų dėmesį (Wisocki ir kt. 2020).

Wisocki ir kt. (2020) tikrino hipotezę – paukščių kiaušinių spalva susijusi su termoreguliacija. Mokslininkai ištyrė 634 paukščių rūšių (36 paukščių būrių iš 40 esamų) kiaušinių spalvą ir jos skaistį (angl. brightness; 6 pav.). 


6 pav. 634 paukščių rūšių kiaušinių spalva (mėlyna–žalia–ruda) ir skaistis (vidutinis atspindys 300–700 nm spektro diapazone). Pateiktas santykinis skaistis ir spalva. Skrituliukų spalva atitinka skirtingų paukščių rūšių kiaušinių spalvą. Histogramos rodo duomenų skirstinius. Parengta pagal Wisocki ir kt. (2020).

Išanalizavę 634 paukščių rūšių kiaušinių spalvą ir skaistį, paukščių paplitimą1 ir aplinkos, kurioje jie peri, rodiklius24: aplinkos temperatūrą (°C), UVB spinduliuotės intensyvumą (kJ m2), kritulių kiekį (mm), santykinį drėgnumą (proc.), tyrėjai sudarė žemėlapį5, iliustruojantį paukščių kiaušinių spalvų ir skaisčio paplitimą (7 pav.). 


7 pav. Paukščių kiaušinių spalvų ir skaisčio paplitimas pasaulyje. Kiaušinių spalvos: mėlynažaliaruda. Teritorijos, kuriose nėra duomenų, paliktos baltos. Parengta pagal Wisocki ir kt. (2020).

 Wisocki ir kt. (2020) nustatė, kad yra ryšys tarp Saulės spinduliuotės intensyvumo ir kiaušinių spalvos bei skaisčio. Vietovėse, kuriose Saulės spinduliuotės intensyvumas buvo mažiausias, kiaušiniai buvo daug tamsesni (8 pav.). Tai rodo, kad kiaušinių spalva susijusi su Saulės bendru ar UV spinduliuotės intensyvumais. Yra žinoma, kad lukštų pigmentai gali apsaugoti nuo kenksmingos UV spinduliuotės. Todėl tyrėjai prognozavo, kad vietovėse, kurioms būdingas didesnis UV spinduliuotės intensyvumas, kiaušiniai bus tamsesni. Tačiau atvirkščiai – šiose vietovėse kiaušiniai buvo šviesesni, o kur UV spinduliuotės intensyvumas mažesnis – tamsesni. Tai tik patvirtino termoreguliacijos hipotezę. Įdomu tai, kad esant didesniam Saulės spinduliuotės intensyvumui kiaušinių spalvų ir skaisčio įvairovė yra didesnė (8 pav.). Tai, pasak tyrėjų, rodo, kad šiose vietovėse kiaušinius vienu metu veikia ne vienas, bet keli veiksniai, o jų didelę spalvų ir skaisčio įvairovę lemia atsakas į šiuos veiksnius. 


8 pav. Kiaušinių spalva ir skaistis susiję su Saulės spinduliuotės intensyvumu. Punktyras rodo intervalą, kuriame su 95 % tikimybe yra matavimo rezultato vertė. Esant didesniam Saulės spinduliuotės intensyvumui (teigiamos vertės) kiaušinių spalvų ir skaisčio įvairovė didesnė. Taškų spalvos žymi klimatą: tamsiai mėlyna spalva reiškia šaltą ir drėgną klimatą, raudona karštą ir drėgną, šviesiai mėlyna – šaltą ir sausą, geltona – karštą ir sausą. Parengta pagal Wisocki ir kt. (2020).

Tyrėjai ištyrė tris lizdų tipus: kraunamus ant žemės (juos pasiekia daug Saulės spinduliuotės), puodelio (dubens) formos (į juos Saulės spinduliuotės patenka mažiau) ir kraunamus įvairiose ertmėse (jų visai nepasiekia Saulės spinduliuotė arba jos patenka labai mažai). Ant žemės perimus kiaušinius daug stipriau veikia anksčiau aptarti veiksniai, galintys turėti įtakos jų spalvai. Šiems kiaušiniams gresia didesnis, palyginti su kito tipo lizduose perimais kiaušiniais, plėšrūnų, mikroorganizmų keliamas pavojus, yra didelė rizika perkaisti ar atšalti. Galbūt todėl ant žemės perimų kiaušinių lukštai yra tamsesni. Tiesa, Wisocki ir kt. (2020) nustatė, kad kuo daugiau patenka Saulės spinduliuotės į lizdus, tuo šviesesni kiaušiniai. Termoreguliacijos hipotezę patvirtina ir tai, kad ant žemės ir puodelio formos lizduose perimi kiaušiniai šaltose vietovėse buvo tamsesni. Nors ertmėse perimi kiaušiniai yra šviesūs (gal kad perintys paukščiai juos matytų?), karštose ir labai šaltose vietovėse jie buvo šiek tiek tamsesni. Kaip būtų galima tai paaiškinti? Saulės spinduliuotės į šiuos lizdus nepatenka arba patenka labai mažai. O ir plėšrūnai šiuos lizdus atranda rečiau, nei sukrautus ant žemės. Matyt, norint atsakyti į šį klausimą reikia patyrinėti, kaip kiaušinių spalvą gali paveikti įvairios aplinkos sąlygos.

Wisocki ir kt. (2020) tyrė, kaip greitai vištų Gallus gallus domesticus, ančių Anas platyrhynchos domesticus ir putpelių Coturnix japonica įvairių spalvų kiaušiniai sušyla ir atvėsta aplinkos temperatūroje. Vištų kiaušiniai (iš viso 92) buvo šių spalvų: tamsiai ir šviesiai rudi, mėlyni, žali ir balti. Ančių kiaušiniai (iš viso 23) buvo balti, kai kurie vos rusvo, melsvo ar žalsvo atspalvio. Putpelių Coturnix japonica kiaušiniai (iš viso 23) buvo dėmėti. Pirmiausia tyrėjai nustatė kiekvieno kiaušinio masę, spalvą ir skaistį. Tada jie tyrė, kaip kiaušiniai vėsta natūraliomis sąlygomis. Tam per naktį juos (48 vištų kiaušinius (kiekvienos spalvos po 12) ir po 12 ančių bei putpelių kiaušinių) laikė 41 °C temperatūroje imituotame lizde, susuktame iš dirvožemio ir nukritusių lapų, o ryte nuo 8 val. 37 min. iki 8 val. 58 min., kai Saulės pakilimo kampas buvo ~34° (šis Saulės pakilimo kampas maždaug atitinka vidurdienį 75° šiaurės platumoje birželio viduryje – paukščių perėjimo sezono šiose platumose metu) leido atvėsti veikiant tiesioginiams Saulės spinduliams. Kiaušinių temperatūra 25 minutes kas minutę buvo matuojama termovizoriumi. Maždaug tokiam laikui dauguma paukščių palieka lizdus.

Tyrėjai taip pat nustatė vištų kiaušinių vėsimo greitį kambario temperatūroje (24,1 °C) tamsoje. Eksperimentų rezultatai rodo, kad tamsoje visi kiaušiniai vėso vienodu greičiu nepaisant jų spalvos ir skaisčio, o Saulės šviesoje tamsesni kiaušiniai ilgiau neatvėso nei balti.

 Norėdami nustatyti, kaip veikiami Saulės spinduliuotės šyla įvairių spalvų kiaušiniai, tyrėjai specialioje kameroje iki aplinkos temperatūros (16 °C ryte ir 20,5 °C vidurdienį) sušildė 66 kiaušinius (po 11 ančių, putpelių, taip pat įvairių spalvų (baltų, mėlynų, tamsiai ir šviesiai rudų) vištų kiaušinių). Tuomet juos pernešė į saulėtą vietą ir 25 minutes kas minutę termovizoriumi matavo jų temperatūrą. Eksperimentai vyko kelias dienas. Kiekvieną jų aplinkos temperatūra skyrėsi, todėl norėdami lyginti skirtingos temperatūros aplinkoje atliktų eksperimentų duomenis, Wisocki ir kt. (2020) kiaušinių temperatūros skirtumą matavo tos pačios bandymų serijos baltų kiaušinių temperatūros atžvilgiu. Paaiškėjo, kad kuo tamsesni kiaušiniai, tuo greičiau jie sušyla (9 pav.). 

9 pav. Veikiami Saulės spinduliuotės, įvairių spalvų kiaušiniai skirtingai sušyla. Baltų, mėlynų, šviesiai ir tamsiai rudų (nuo apačios į viršų) vištų kiaušinių temperatūros skirtumas (nurodytos standartinės paklaidos) per 25 minutes. Kiaušiniai laikyti tiesioginiuose Saulės spinduliuose. Įvairių spalvų kiaušinių temperatūros skirtumai parodyti tos pačios bandymų serijos baltų kiaušinių temperatūros atžvilgiu. Parengta pagal Wisocki ir kt. (2020).

Taigi, kiaušiniams pigmentacija labai svarbi – ji ne tik gali apsaugoti nuo plėšrūnų, bet ir neleisti atšalti ar perkaisti. Kaip paukščiai derina šias funkcijas, priklauso nuo jų ypatybių ir aplinkos. Pavyzdžiui, stručių Struthio camelus kiaušiniai balti. Matyt, jiems svarbiau neperkaisti, nei pasislėpti nuo plėšrūnų – jie gali apginti savo kiaušinius nuo pagrindinio jų užpuoliko maitvanagio (Kilner 2006).

O kokia jūsų mėgstamų paukščių kiaušinių spalva? Įdomu, kodėl?

Nuorodos 

  1. Paukščių paplitimo duomenis galima rasti http://datazone.birdlife.org/species/requestdis
  2. Klimato ir orų duomenis galima rasti https://www.worldclim.org
  3. Duomenis apie UV spinduliuotės kiekį https://www2.acom.ucar.edu/modeling/tuv-download
  4. Duomenis apie biosferą galima rasti https://nelson.wisc.edu/sage/data-and-models/atlas/index.php; https://nelson.wisc.edu/sage/data-and-models/maps.php
  5. Pasaulio žemėlapius su įvairiais duomenimis galima atsisiųsti iš https://worldmap.harvard.edu/data/geonode:Digital_Chart_of_the_World; https://www.naturalearthdata.com/ 
Literatūra

Castilla A. M., Dhondt A. A., Diaz‑Uriarte R., Westmoreland D. 2007, Predation in Ground‑Nesting Birds: an Experimental Study Using Natural Egg‑Color Variation. Avian Conservation and Ecology Écologie

et conservation des oiseaux, 2 (1): 2, http://www.ace-eco.org/vol2/iss1/art2/

Gómez J., Pereira A. I., Pérez‑Hurtado A. ir kt. 2016, A trade‑off between overtheating and camouflage on shorebird eggshell colouration. Journal of Avian Biology, 47, 346–353, doi:10.1111/jav.00736

Kilner R. M. 2006, The evolution of egg colour and patterning in birds. Biology Review, 81, 383–406, doi:10.1017/S1464793106007044

Martin Th. E., Boyce A. J., Fierro‑Calderón ir kt. 2017, Enclosed nests may provide greater thermal than nest predation benefits compared with open nests across latitudes. Functional Ecology, 31, 1231–1240, doi:10.1111/1365‑2435.12819

 Wisocki P. A., Kennelly P., Rivera I. R. ir kt. 2020, The global distribution of avian eggshell colours sugest a thermoregulatory benefit of darker pigmentation. Nature ecology &evolution, 4, 148–155, https://doi.org/10.1038/s41559-019-1003-2